THERMORÉGULATION (physiologie comparée)

THERMORÉGULATION (physiologie comparée)

Les températures corporelles compatibles avec une vie active des animaux sont comprises entre 漣 2 ⁰C et + 50 ⁰C. La température la plus basse correspond à celle des eaux polaires où vivent de nombreux poissons et invertébrés, à 漣 1,8 ⁰C (soit la température de congélation de l’eau de mer). À l’autre extrémité, on trouve les sources chaudes où vivent quelques rares animaux à + 50 ⁰C. Au-delà de ces limites, certains animaux peuvent au mieux survivre, dans un état inactif.

Alors que les oiseaux et les mammifères maintiennent leur température constante ou presque constante, indépendamment des variations extérieures, la plupart des autres animaux, en particulier ceux qui vivent en milieu aquatique, ont une température corporelle égale à celle du milieu dans lequel ils vivent.

Comment classer les animaux? Les appellations animaux « à sang chaud » (les mammifères et les oiseaux) et « à sang froid » (tous les autres animaux), bien que familières, sont insuffisantes, car où donc placer un poisson tropical ou un lézard qui se chauffe au soleil? Les termes poïkilothermes (animaux à température variable) et homéothermes (animaux à température constante) sont plus acceptables, encore qu’ils souffrent eux aussi d’une certaine imprécision: en effet, un poisson des profondeurs qui passe sa vie dans une eau à température constante a une température corporelle qui ne varie pas, et on devrait donc le classer parmi les homéothermes. Or ce terme est réservé aux oiseaux et aux mammifères, dont certains représentants ont, en revanche, durant leurs périodes d’hibernation, une température corporelle qui peut s’abaisser à quelques degrés seulement au-dessus de zéro et suit alors les variations du milieu ambiant. On utilise le qualificatif « hétérothermes » pour décrire les animaux qui, à certaines périodes de leur vie, ont une température corporelle élevée et constante, et qui, à d’autres, se comportent comme des poïkilothermes.

Les homéothermes ont un métabolisme élevé. Ils maintiennent leur température constante lorsque la température externe diminue, tandis que les poïkilothermes se refroidissent et deviennent de moins en moins actifs. Il y a certes des exceptions, comme le lézard qui, en se chauffant au soleil, peut avoir ainsi une température corporelle très supérieure à celle de l’air ambiant. Ces deux cas diffèrent toutefois car, dans le premier cas, la source de chaleur, qui est liée au métabolisme de l’animal, est interne (on dit que l’animal est endotherme), tandis que, dans le second cas, la source de chaleur est externe (l’animal est alors dit ectotherme – lorsque la chaleur provient du soleil, on peut parler d’animal héliotherme).

Dans une certaine mesure, les catégories « animal à sang froid », poïkilotherme et ectotherme, se recoupent largement, de même que celles d’« animal à sang chaud », homéotherme et endotherme. Ces termes ne sont toutefois pas réellement synonymes, et leur recouvrement n’est pas total. Nous aurons l’occasion de voir des animaux dont le comportement ne permet pas de les placer si simplement dans l’une ou l’autre de ces catégories.

1. Les effets de la température

Température et métabolisme

Les changements de température affectent l’ensemble des processus physiologiques. Dans certaines limites, toute augmentation de température accélère la plupart des réactions enzymatiques. Il est classique de mesurer ces effets sur la consommation d’oxygène (R ) de l’animal, qui représente une bonne expression de son activité métabolique. Dans la zone des températures supportées par les animaux, la consommation d’oxygène augmente de façon exponentielle avec la température corporelle (fig. 1 a). Le facteur d’accroissement observé (R ²/R ¹) pour une augmentation de température (T ² 漣 T ¹) égale à 10 ⁰C est appelé le Q ¹⁰. Ce Q ¹⁰ a une valeur comprise entre 2 et 3. Cette notion est d’un usage classique pour tous les processus affectés par la température.

Les températures extrêmes supportées

Les températures varient beaucoup selon les espèces: certaines (animaux sténothermes) ne peuvent vivre que dans une gamme restreinte de températures; d’autres, au contraire (animaux eurythermes), subissent sans dommage de grandes variations. La sensibilité d’un animal varie selon son stade de développement ainsi que selon la température à laquelle il est élevé, appelée température d’acclimatation. Dans la définition des températures extrêmes supportées, il convient de plus de distinguer les températures auxquelles le cycle de développement de l’animal peut se dérouler, et celles qui ne permettent que sa survie. Dans le second cas, la détermination de la température létale implique de fixer arbitrairement un paramètre supplémentaire, qui est le temps d’exposition à cette température: ainsi, une forte température peut être supportable pendant quelques minutes, mais mortelle après plusieurs heures.

La tolérance aux fortes températures

On ne connaît pas d’animal capable de réaliser son cycle de développement au-delà de 50 ⁰C, car les stades précoces du développement sont très sensibles. Les animaux en état de vie ralentie sont les plus résistants: ainsi, les animaux qui tolèrent la dessiccation (certains insectes, des nématodes du sol, les œufs de certains crustacés comme Artemia salina ) peuvent, dans cet état d’anhydrobiose, supporter des températures élevées, soit 80 ⁰C, voire davantage. Les œufs d’un crustacé d’eau douce du Soudan (le Triops) sont fréquemment soumis à des températures de 80 ⁰C dans la boue sèche. On a pu montrer en laboratoire qu’ils supportent sans problème une température de 99 ⁰C, qu’ils peuvent survivre seize heures à 103 ⁰C, mais sont tués en quinze minutes à 106 ⁰C (Schmidt-Nielsen, 1983). Ce dernier exemple illustre les difficultés rencontrées pour la détermination des températures létales supérieures. On calcule celles-ci pour un groupe d’individus grâce à une méthode statistique: la température létale est définie comme étant celle qui tue 50 p. 100 des individus (TL⁵⁰) pour un temps d’exposition donné. Cette TL⁵⁰ diminue lorsque le temps d’exposition augmente. La cause de la mort des animaux n’est pas si simple à comprendre. De nombreux animaux meurent en effet lorsqu’ils sont exposés à des températures pourtant relativement basses: ainsi, des poissons arctiques ont une TL⁵⁰ inférieure à + 10 ⁰C! Divers facteurs ont été envisagés: une insuffisance de la fourniture en oxygène face à une demande accrue (à laquelle s’ajoute une moins bonne solubilité de ce gaz dans l’eau à température élevée, donc sa moins grande disponibilité pour les animaux aquatiques), la modification de la fluidité des lipides membranaires, et donc de la perméabilité des membranes, la dénaturation des protéines par la chaleur, ou encore des effets différentiels de la température sur des voies métaboliques interconnectées, qui ont pour conséquence la disparition de certains composés intermédiaires indispensables au bon fonctionnement des cellules.

La tolérance aux basses températures

On note, là encore, de grandes variations entre les espèces. Ainsi, des poissons tropicaux ne supportent pas que la température de l’eau descende au-dessous de + 10 ⁰C, car cela provoque une inhibition de leurs centres respiratoires. Dans la nature, les problèmes se posent de façon très différente en milieu aquatique et en milieu aérien: alors que, dans le premier cas, la température ne descend pas au-dessous du point de congélation de l’eau (0 ⁰C ou 漣 1,8 ⁰C selon les cas), les températures terrestres descendent couramment au-dessous de 漣 20 ⁰C, voire de 漣 50 ⁰C ou même au-delà. Les poïkilothermes terrestres des régions tempérées ont donc à faire face, en hiver, à des températures très basses, qui sont susceptibles d’entraîner leur congélation. Ils disposent alors de trois stratégies: rester en surfusion, accumuler des molécules antigel pour abaisser leur point de congélation ou supporter la congélation-décongélation.

Le phénomène de surfusion correspond au fait que, lorsqu’on abaisse la température d’un liquide, la formation de cristaux de glace n’a pas toujours lieu dès que la température devient inférieure au point de congélation (ou point de fusion) qui, pour une solution aqueuse, dépend de sa concentration en substances dissoutes. Ainsi, bien que le point de congélation de la plupart des animaux terrestres soit en théorie de 漣 0,6 ⁰C, il est souvent possible de les refroidir jusqu’à 漣 5 ⁰C, voire 漣 10 ⁰C sans formation de glace. Ce phénomène est observable pour l’eau pure, que l’on peut porter à 漣 20 ⁰C sans qu’il y ait formation de glace, moyennant certaines précautions. Le mécanisme mis en jeu est mal connu, et l’on ne sait pas réellement quelles molécules (protéines, petites molécules organiques ou ions inorganiques) sont importantes dans ce processus. L’état de surfusion est instable, et il est immédiatement rompu si on ajoute un germe de cristallisation. Pour les poissons osseux arctiques, qui vivent près de la surface, le contact avec les glaces flottantes représente donc un risque permanent; toutefois, le sang de ces animaux contient des glycoprotéines qui, malgré leur faible concentration molaire, sont capables d’empêcher la croissance des cristaux de glace en se collant à la périphérie de ceux qui pourraient se former.

L’utilisation de molécules d’antigel, dont l’efficacité est due à leur accumulation à de très fortes concentrations, représente une seconde stratégie: certains insectes accumulent du glycérol à des concentrations atteignant 5 moles par litre. Le glycérol ou d’autres polyalcools comme le sorbitol sont des molécules à la fois non toxiques et non dénaturantes pour les protéines, ce qui permet leur accumulation sans dommage. Il n’en irait pas de même pour des ions inorganiques ou d’autres molécules organiques, comme l’urée.

D’autres animaux survivent en dépit de la formation de glace. Cela concerne de nombreuses espèces terrestres d’invertébrés et de vertébrés inférieurs (amphibiens, reptiles). La stratégie mise en œuvre consiste à faire en sorte que la congélation se réalise progressivement, dès que la température descend au-dessous de 0 ⁰C, que les cristaux se forment uniquement dans les espaces extracellulaires et restent de taille suffisamment petite pour ne pas endommager les membranes cellulaires. Il s’agit donc d’éviter la surfusion, et cela est permis par la présence de protéines particulières, produites à partir de l’automne chez les amphibiens et les reptiles, et qui servent de germes de cristallisation. La glace qui se forme étant de l’eau presque pure, la fraction qui reste liquide se concentre en substances dissoutes et attire alors l’eau des cellules par osmose. Pour limiter cette déshydratation, les cellules accumulent des sucres, comme le glucose ou le tréhalose. Ce glucose leur permet de produire de l’ATP en conditions anaérobies, alors que les mouvements respiratoires et circulatoires sont arrêtés. Les animaux des zones intertidales (moules, balanes, littorines...), qui, lorsqu’ils sont émergés, peuvent se trouver exposés à des températures très inférieures au minimum (face=F0019 漣 1,8 ⁰C) atteint par l’eau de mer, vont donc subir des cycles de congélation plus ou moins importante à chaque marée basse, et de décongélation à chaque marée haute.

Les adaptations thermiques physiologiques

L’acclimatation

Il est possible de déterminer des limites de température supérieure et inférieure qui ne peuvent pas être dépassées pour une espèce donnée. Les limites de la tolérance des animaux ne sont pas fixes, et l’exposition de ces derniers à des températures proches des températures létales conduit souvent à un certain degré d’adaptation. Très souvent, la tolérance thermique est différente en été et en hiver. Des études précises en laboratoire ont permis de préciser la nature de ce phénomène appelé acclimatation (ou accoutumance). La vitesse d’acclimatation est relativement rapide (moins de 24 h). Les nouvelles capacités persistent pendant deux à trois semaines lorqu’on remet l’animal dans les conditions initiales.

L’adaptation n’est pas restreinte au changement des températures létales. Elle implique également la mise en œuvre de mécanismes compensateurs, qui tendent à contrebalancer les effets de la température: dans une certaine mesure, les animaux sont capables de compenser les variations de température par une adaptation de leur métabolisme. Ce phénomène existe chez tous les poïkilothermes. Selon les cas, cette compensation pourra être totale (fig. 1 b) ou seulement partielle. Les mécanismes compensateurs mettent en jeu une modification du degré d’insaturation des phospholipides membranaires (et, par là même, de la fluidité des membranes), ainsi que la production d’isoformes enzymatiques dont le fonctionnement est mieux adapté à la nouvelle température. Selon la capacité de leur génome à produire plusieurs isoformes enzymatiques, les animaux posséderont donc des possibilités adaptatives différentes, et cela peut permettre d’expliquer (au moins en partie) la notion de « vigueur hybride » (les hybrides possédant par principe davantage de gènes différents pour remplir une même fonction).

La notion de préférendum thermique

Les premiers travaux réalisés en laboratoire avec des animaux poïkilothermes ont conduit à une idée fausse du comportement de ces animaux, dont on pensait qu’ils subissaient passivement les variations de la température à laquelle ils étaient soumis. Dans la nature, les choses se passent de façon très différente, car les animaux sont dans une situation où ils peuvent choisir leur emplacement (ils peuvent, par exemple, se mettre au soleil ou à l’ombre), et ils sont ainsi capables, grâce à une adaptation de leur comportement, de maintenir leur température corporelle plus ou moins constante. Ils dépendent d’une source de chaleur externe, d’où leur nom d’ectothermes. La valeur de la température corporelle dépend de l’espèce considérée et constitue ce que l’on appelle son préférendum thermique. De la même façon, au laboratoire, il est possible de la mettre en évidence en construisant des systèmes où existe un gradient de température: on constate alors que les animaux se mettent à un emplacement dans la cage qui correspond à leur préférendum thermique. La valeur de celui-ci peut varier en fonction de la température d’acclimatation à laquelle les animaux ont été soumis au préalable.

La fièvre et sa signification physiologique

La fièvre est une réponse classique à une infection chez les endothermes. Elle traduit non pas un dérèglement des mécanismes thermorégulateurs, mais l’établissement d’une nouvelle consigne de température plus élevée. L’avantage adaptatif de cette réponse de l’organisme est que les agents pathogènes se trouvent placés dans des conditions moins favorables à leur multiplication.

De façon intéressante, l’infection provoque chez les ectothermes une augmentation de la valeur du préférendum thermique: le comportement de ces animaux est donc modifié de façon à leur permettre d’atteindre une température corporelle plus élevée. Lorsqu’on place les animaux infectés en conditions de non-choix, on peut noter que leur survie est affectée par la température, et qu’elle est réduite aux températures les plus faibles. Le mécanisme de la fièvre semble donc assez général, ce qui traduit son importante valeur adaptative.

2. Les mécanismes de transfert de chaleur

Il est possible de représenter l’animal homéotherme comme un corps dont le noyau central a une température T ^C et qui est placé dans un milieu de température T ^A (fig. 2). Ce noyau est entouré par une enveloppe, où la température décroît progressivement et qui correspond à une partie plus ou moins grande du corps, selon la température externe et l’isolation de l’animal. La chaleur s’échange à travers cette enveloppe entre le corps et l’extérieur selon trois voies: la conduction (et la convection qui en est inséparable), le rayonnement et l’évaporation.

La conduction et la convection

Un échange de chaleur par conduction se produit entre des corps en contact, qu’ils soient solides, liquides ou gazeux. La conduction transfère de l’énergie du corps le plus chaud vers le corps le plus froid. Le flux d’énergie Q qui est échangé par conduction entre un animal à la température T ^C et son milieu à la température T ^A est proportionnel à la différence de leurs températures (T ^C 漣 T ^A) selon Q = k 練 A 練 (T ^C 漣 T ^A)/x , où A représente la surface corporelle, x l’épaisseur de l’enveloppe (la région où l’on passe de T ^C à T ^A) et k un coefficient de conductivité thermique qui dépend de la nature du milieu. Ce coefficient k est environ vingt-cinq fois plus élevé pour l’eau que pour l’air (5,9 練 10 size=1^漣1, contre 2,4 練 10 size=1^漣2 J 練 s size=1^漣1 練 m size=1^漣1 練 ⁰C size=1^漣1), ce qui explique qu’un animal se refroidit beaucoup plus vite dans de l’eau que dans de l’air à la même température. On comprend également que le pelage ou le plumage, qui emprisonnent de l’air et abaissent le gradient de température (T ^C-T ^A)/x en augmentant l’épaisseur x de l’enveloppe, soient de bons isolants thermiques (en milieu aérien tout au moins).

Le transfert de chaleur dans les fluides est accéléré par des mouvements de convection. L’air ou l’eau qui s’échauffent au contact du corps sont remplacés par du fluide froid, ce qui a pour effet d’augmenter la vitesse de refroidissement du corps. La convection du fluide peut avoir deux causes, une différence de température, qui provoque des changements de densité (d’où une convection dite libre ou naturelle), ou des forces mécaniques externes (vent, courant d’eau, ventilateur, etc.) – on parle alors de convection forcée.

Le rayonnement

Ce mode de transfert est plus délicat à appréhender. Nos yeux perçoivent les rayonnements électro-magnétiques de longueur d’onde comprise entre 0,4 et 0,7 猪m, qui correspondent à ce qu’on appelle la « lumière visible ». Nous ne voyons pas les ondes de longueur d’onde supérieure, mais ces dernières, lorsqu’elles sont suffisamment fortes, peuvent être perçues en tant que chaleur. Elles correspondent aux rayons infra-rouges (IR), encore appelés rayons thermiques. Le rayonnement thermique d’un corps dépend de la température de sa surface, à la fois pour son intensité et pour sa longueur d’onde. Plus la surface est chaude, plus l’énergie rayonnée est forte et plus la longueur d’onde de ce rayonnement est courte. Les animaux émettent des rayons IR de longueur d’onde voisine de 10 猪m. Cette émission est indépendante de la couleur des animaux dans le visible, elle ne dépend que de la température superficielle des animaux. Inversement, les animaux absorbent l’IR, et cela de la même façon quelle que soit leur couleur (ils se comportent vis-à-vis de l’IR comme des corps noirs). En revanche, leur couleur conditionne leur absorption des rayons solaires visibles. Le transfert de chaleur entre l’animal et son milieu est donc permanent. L’air est presque parfaitement transparent à ce genre de rayonnement, et le transfert de chaleur entre deux corps est en première approximation proportionnel à la différence de leurs températures. Par contre, le rayonnement n’intervient pas dans l’eau. L’énergie rayonnée peut avoir une grande importance: ainsi le ciel représente une « pompe » à IR pour tous les animaux, et un animal peut perdre de la chaleur par rayonnement, même si l’air est plus chaud que lui. L’importance du rayonnement est illustrée par le fait que, placé dans de l’air à la même température, un homme aura des sensations différentes dans une pièce dont les murs sont en bois (isolant) ou dans une cabine métallique (conductrice), si sa paroi est froide.

L’évaporation

La vaporisation de l’eau requiert une grande quantité de chaleur: ainsi, faire passer 1 gramme d’eau de l’état liquide à l’état de vapeur, à 20 ⁰C, requiert un apport de 2 475 J. Cela se calcule selon la formule de la chaleur de vaporisation de l’eau (en J/g) H ^v = 2 533 漣 2,88 練 (où représente la température de l’eau en degrés Celsius). La mesure de la chaleur perdue par évaporation est aisée, elle se fait par la mesure de la quantité d’eau vaporisée; la connaissance de la surface d’évaporation ou de sa forme est donc inutile. L’air expiré par les animaux aériens est saturé en vapeur d’eau, ce qui provoque l’évaporation d’une quantité d’eau importante, qui correspond à une partie incontournable de la balance thermique chez les homéothermes.

La balance thermique

On définit la balance thermique d’un animal par la relation H ^tot = H ^C + H ^R + H ^E + H ^S, dans laquelle H ^tot représente la production métabolique de chaleur (face=F0019 礪 0), H ^C la chaleur échangée par conduction et convection, H ^R la chaleur échangée par rayonnement, H ^E la chaleur perdue par évaporation (face=F0019 麗 0) et H ^S la chaleur stockée. Selon les cas, H ^C, H ^R et H ^S sont des termes positifs ou négatifs. L’importance relative de ces divers paramètres dépend très largement de la température ambiante (cf. tableau).

Le comportement a une influence considérable sur la balance thermique. Ainsi, le fait de se mettre à l’ombre ou de se cacher dans un terrier pendant la période où la température est la plus forte limite les problèmes de thermorégulation pour les petits mammifères. Par ailleurs, les animaux peuvent présenter des adaptations morphologiques remarquables, illustrées par exemple par les variations de la taille des oreilles chez diverses espèces de renards en fonction de la latitude: les grandes oreilles des espèces désertiques en font des émetteurs IR très efficaces lorsque l’animal est à l’ombre, tandis que les courtes oreilles des espèces arctiques limitent les déperditions caloriques par conduction-convection.

3. La température corporelle des homéothermes et sa régulation

La température corporelle n’est pas uniforme

La chaleur produite par le métabolisme cellulaire doit être transportée à la surface du corps pour pouvoir se dissiper vers l’extérieur, qui est en général à une température inférieure à celle du corps. La température de la surface du corps est donc inférieure à celle du centre, et cela permet le transfert de chaleur. En d’autres termes, la température du corps n’est pas uniforme (fig. 2). La production de chaleur par les tissus n’est pas davantage homogène, car certains organes (cœur, cerveau, viscères) en produisent bien plus que les autres, en particulier chez l’individu au repos. Nous pouvons donc, en première approximation, considérer le corps comme étant formé d’un noyau, dans lequel la plus grande partie de la production de chaleur prend place, et d’une enveloppe, qui comprend la peau et les muscles, et qui produit seulement une faible partie de la chaleur. Cela ne vaut que pour l’animal au repos. Lors d’un exercice musculaire, la situation est très différente, car le métabolisme augmente par un facteur 10, voire davantage. Cette augmentation correspond au fonctionnement des muscles (y compris les muscles respiratoires).

La température centrale de l’homme et des autres homéothermes montre des fluctuations journalières régulières de 1 à 2 ⁰C. Les animaux diurnes montrent un maximum le jour et un minimum la nuit, les animaux nocturnes montrent des variations inverses. Ces cycles journaliers ont une origine endogène, et ils persistent pendant plusieurs semaines, même si l’animal est maintenu en éclairement continu ^{[cf. RYTHMES BIOLOGIQUES]}. La température corporelle moyenne diffère entre les groupes de mammifères et d’oiseaux. Elle est, en particulier, nettement plus basse chez les monotrèmes et les autres groupes d’homéothermes « primitifs ».

La balance thermique des homéothermes

Le métabolisme énergétique d’un homéotherme varie avec la température ambiante (fig. 3): il reste constant dans une zone plus ou moins large (zone de neutralité thermique) et devient plus élevé en deçà de cette zone (mise en jeu d’une thermogenèse régulatrice) et au-delà de cette zone (mise en jeu d’une thermolyse accrue).

La régulation thermique au froid

Pour maintenir une température constante, un animal doit maintenir un état stationnaire, où la production de chaleur métabolique est égale aux pertes par conduction, convection, rayonnement et évaporation. Pour les températures relativement basses, l’évaporation correspond presque exclusivement aux pertes pulmonaires, qui ne représentent qu’un faible pourcentage du total. Il est possible de les négliger et d’écrire que H ^tot = Q = c 練 (T ^C 漣 T ^A), où H ^tot représente la chaleur produite par la thermogenèse de l’animal au repos (métabolisme basal), Q la chaleur perdue (thermolyse) et c un coefficient de conductance. Quand un animal change de milieu pour un milieu de température différente, il peut jouer sur l’un ou plusieurs des trois termes T ^C, c et H ^tot. Si nous ne considérons que le cas d’homéothermes, T ^C est constante (sauf en cas d’hibernation). Il ne reste donc que deux termes sur lesquels jouer, la production de chaleur H ^tot et la conductance c (fig. 4).

Augmentation de la production de chaleur (H^tot)

L’augmentation de la production de chaleur peut prendre trois voies: des exercices musculaires volontaires, des tremblements involontaires des muscles (frissons thermiques) et une thermogenèse dans des tissus non musculaires. Les muscles ayant un rendement faible, une grande partie (face=F0019 礪 80 p. 100) de l’énergie chimique qu’ils consomment est transformée en chaleur. Le travail musculaire produit donc une grande quantité de chaleur. Les frissons thermiques correspondent à des contractions simultanées de muscles antagonistes, qui se traduisent par des mouvements de faible amplitude. C’est un phénomène que chacun a pu expérimenter, de même que le recours à des exercices musculaires volontaires. Le cas le mieux connu de thermogenèse non musculaire correspond à celle qui s’effectue dans le tissu adipeux brun. Celui-ci est particulièrement important chez le nourrisson, qui ne possède pas encore les mécanismes du frisson thermique. Le tissu adipeux brun est également abondant chez les espèces qui hibernent, comme la marmotte, mais, en revanche, il est très réduit chez les adultes des espèces non hibernantes, l’homme compris. Les cellules du tissu adipeux brun sont riches en globules lipidiques, mais, à la différence du tissu adipeux normal, leur cytoplasme est rempli de mitochondries (c’est la forte concentration en cytochrome-oxydase qui donne sa couleur à ce tissu). Le tissu adipeux brun est très richement vascularisé. Le mécanisme de la thermogenèse met en jeu l’activation d’une lipase par la noradrénaline (récepteur 廓, agissant via une augmentation de l’AMP cyclique). Les acides gras formés sont dégradés par la 廓-oxydation et le cycle de Krebs, mais une protéine découplante de 32 kDa, la thermogénine, empêche la formation d’ATP par phosphorylation oxydative, ce qui fait que l’énergie produite est intégralement transformée en chaleur. La capacité de thermogenèse du tissu adipeux brun est supérieure à celle de tous les autres tissus, y compris le cœur.

Variations de la conductance (c) selon les espèces

Chez les mammifères, la fourrure représente une barrière pour les transferts de chaleur. Selon les espèces, son pouvoir isolant varie beaucoup. La fourrure des petits animaux est la moins épaisse, donc la moins isolante. Par ailleurs, ce sont ces mêmes animaux qui ont le rapport surface/volume le plus grand: les petits animaux compensent leur faible isolation en vivant dans un terrier où le microclimat est plus clément et/ou en hibernant. L’épaisseur de la fourrure varie avec les saisons (pelages d’été et d’hiver). Cela est surtout vrai pour les gros animaux, dont la conductance peut varier d’un facteur 2 selon les saisons. Chez les oiseaux, il existe des phénomènes comparables pour le plumage. La fourrure n’est bien isolante que sèche: humide, en particulier dans l’eau, elle perd une grande partie de son pouvoir protecteur, tandis que le milieu ambiant, plus conducteur, accélère encore le refroidissement. Dans ce cas, le facteur isolant principal n’est plus la fourrure, mais la couche adipeuse sous-cutanée. Les oiseaux aquatiques enduisent leurs plumes de substances hydrophobes pour les rendre non mouillantes et pour conserver ainsi au plumage son pouvoir isolant, même dans l’eau.

Le comportement des animaux est également important pour limiter leur refroidissement: les animaux replient les pattes sous le corps pour réduire la surface exposée. Ils peuvent aussi se regrouper les uns contre les autres, ce qui réduit la surface exposée par chacun. Ils peuvent enfin laisser la couche externe (l’enveloppe) du corps se refroidir (grâce à des mécanismes de vasoconstriction périphérique), ce qui diminue le gradient, donc le flux de chaleur.

Cas des mammifères aquatiques (notion d’hétérothermie régionale)

Les phoques et les baleines vivent dans des eaux froides. La conduction thermique de l’eau est, on l’a vu, environ vingt-cinq fois plus élevée que celle de l’air, et la convection liée au mouvement des animaux augmente encore son pouvoir refroidissant. Ces animaux possèdent une isolation thermique renforcée, réduisant leurs pertes de chaleur grâce à la présence d’une épaisse couche de lard sous-cutané, qui représente une fraction très importante du volume de l’animal. Dans l’eau, la température cutanée de l’animal est égale à celle de l’eau, et la température croît progressivement dans l’épaisseur de la couche de lard. Lorsque le phoque est à terre, sa fourrure l’isole bien, et sa température cutanée est bien plus forte. Fourrure et lard sont donc fonctionnellement très différents, en raison des possibilités qui existent de court-circuiter l’isolation par le lard.

Dans les membres, qui sont moins bien isolés que le reste du corps, chez le dauphin par exemple, il existe un système à contre-courant (chaque artère est entourée par des veines où le sang circule en sens inverse). Ce système crée un gradient thermique le long du membre, ce qui permet de réduire fortement les pertes de chaleur par les extrémités. De tels gradients thermiques existent également le long des membres chez les mammifères terrestres et des oiseaux, ainsi qu’au niveau des fosses nasales. On pourra noter l’existence, dans ce cas, d’une adaptation des fibres nerveuses sur leur trajet: ce ne sont pas les mêmes enzymes qui sont présentes le long des fibres, les extrémités contenant des formes moléculaires actives à basse température.

La régulation thermique au chaud

Nous avons vu que les homéothermes augmentent leur production de chaleur au-dessous d’une température critique. Au-dessus de cette valeur, le métabolisme reste constant dans la zone dite de thermoneutralité, zone dans laquelle de petites modifications de conductance permettent un équilibre, de façon que la chaleur soit dissipée aussi vite qu’elle est produite. Lorsque la température ambiante augmente, la différence (T ^C 漣 T ^A) diminue, ce qui fait que les pertes de chaleur par conduction-convection et par rayonnement deviennent de plus en plus limitées. Dans l’égalité H ^tot = H ^C + H ^R + H ^S + H ^E, comme H ^tot reste constante (métabolisme basal) et que (H ^C + H ^R) diminue, cela signifie que (H ^S + H ^E) augmente. Si la température reste constante (H ^S = 0), on voit que H ^E augmente, donc l’animal fait de plus en plus appel aux mécanismes de thermolyse par évaporation. Lorsque T ^A = T ^C, H ^tot = H ^E: c’est alors uniquement l’évaporation qui permet le refroidissement de l’animal. C’est bien sûr encore le cas si T ^A 礪 T ^C, auquel cas l’animal reçoit en plus de la chaleur de son environnement.

L’importance de la taille de l’animal

Un petit objet placé au soleil s’échauffe plus vite qu’un gros. Cela illustre l’importance du rapport S /V (surface/volume). Si l’on prend une sphère de rayon r , sa surface S est 4 神r ² et son volume est V = (4/3) 神 練 r ³, donc son rapport S /V = 1/3r . La surface corporelle des mammifères est environ deux fois celle d’une sphère de même volume, donc S /V est aussi une fonction de 1/r . Il est donc clair que le rapport S /V des animaux diminue lorsque leur taille augmente. Dans le cas d’un animal placé dans un environnement chaud, le gain de chaleur par conduction et rayonnement est proportionnel à S (de même que H ^tot, car le métabolisme basal est lui aussi approximativement proportionnel à la surface du corps). La quantité de chaleur que l’animal doit perdre (par évaporation) est donc proportionnelle à S , ce qui place le petit animal dans des conditions très défavorables: si un homme placé dans le désert doit évaporer 1 litre de sueur par heure (soit 0,6 l/m²), soit environ 1,5 p. 100 de l’eau que contient son organisme, un petit rongeur devrait évaporer de 15 à 30 p. 100 de son poids pendant le même laps de temps, ce qui n’est guère envisageable. Les petits animaux doivent donc éviter la chaleur, et, pour cela, ils se réfugient dans leur terrier durant la plus grande partie du jour. Ceux qui sont actifs de jour, comme le spermophile, ne font que de courtes sorties au cours desquelles leur température corporelle atteint 42 ⁰C, et ils retournent régulièrement dans leur terrier pour se refroidir. Les grands animaux comme le chameau et le dromadaire tirent un avantage du simple fait de leur grande taille (faible rapport S /V ). Par ailleurs, ils peuvent laisser leur température descendre la nuit et augmenter le jour (H ^S), ce qui abaisse le gradient thermique et, surtout, permet de retarder la mise en œuvre des mécanismes de thermorégulation par évaporation.

Les modes d’évaporation

Placé dans un environnement chaud, un homme transpire. Cette sudation est le fait de glandes sudoripares réparties sur toute la surface du corps. Les chiens sont dépourvus de glandes sudoripares, et ils se refroidissent par évaporation au niveau de la partie supérieure du tractus respiratoire (par halètement ou polypnée thermique). Il existe une troisième méthode, qui est le léchage des membres. La sudation est courante chez les mammifères; toutefois, la présence d’une fourrure ralentit les processus d’évaporation, ce qui explique que les animaux à pelage épais et vivant en milieu chaud aient plutôt recours à la polypnée. La polypnée existe chez des mammifères de grande taille, herbivores et carnivores; elle existe également chez les oiseaux. Elle s’effectue à un rythme constant pour une espèce donnée, rythme qui correspond à la fréquence des oscillations élastiques de la cage thoracique, ce qui limite la dépense énergétique musculaire correspondante. La salivation et le léchage sont surtout pratiqués par les marsupiaux.

On pourra également noter que la sudation représente, en plus de la perte d’eau, une perte de sels, ce qui n’est pas le cas de la polypnée. La polypnée ne provoque pas d’hyperventilation (qui augmenterait la vitesse d’élimination du C² et provoquerait ainsi une alcalose respiratoire), car la fréquence élevée des mouvements respiratoires s’accompagne d’une diminution du volume d’air inspiré à chaque mouvement. Un autre intérêt de la polypnée est de permettre un refroidissement du sang qui irrigue le cerveau, grâce à la présence d’un échange thermique entre les veines du nez et les artères carotides. Ce dispositif existe également chez les reptiles, mais il est absent chez de nombreux mammifères, dont les rongeurs et les primates.

Les contrôles de l’homéothermie

Nous venons de voir qu’il existe un grand nombre de mécanismes effecteurs: réponses vasomotrices, frisson thermique, thermogenèse du tissu adipeux brun, polypnée, sudation, etc. Ces différents mécanismes sont régulés de façon intégrée afin de maintenir constante la température du corps. Cela implique l’existence de récepteurs thermosensibles et de centres intégrateurs (fig. 5).

Il existe des récepteurs thermiques centraux situés dans l’hypothalamus (dans les aires préoptiques), qui joue en même temps le rôle de thermostat. Ce rôle a été établi par Henry Barbour dès 1912, grâce à des expériences d’implantation de thermodes chez un chien: la modification locale de la température provoquée par l’expérimentateur déclenchait une réponse thermorégulatrice appropriée. On en conclut que c’est donc la température du sang qui irrigue l’hypothalamus qui provoque la mise en jeu des mécanismes régulateurs. Ceux-ci empruntent pour l’essentiel des voies nerveuses, qui agissent, par exemple, sur la contraction des muscles squelettiques (frissons thermiques), le diamètre des artérioles cutanées ou la sécrétion des glandes sudoripares.

L’activité du thermostat central est modulée sous l’action d’afférences nerveuses en provenance de thermorécepteurs périphériques, en particulier ceux qui sont présents sur la peau (et particulièrement abondants sur la langue, le scrotum et les mamelles). Ces thermorécepteurs correspondent à des terminaisons axonales sensibles au chaud ou au froid, dont l’activité électrique varie avec la température. Leur excitation est transmise par des voies ascendantes vers l’hypothalamus, et elle est susceptible de déclencher une réponse thermorégulatrice, alors même que la température centrale n’a pas été modifiée. De même, la mise en jeu de propriocepteurs lors des mouvements musculaires déclenche le mécanisme de halètement dès le début de l’exercice chez l’animal.

À côté des voies nerveuses, il existe également des régulations hormonales. Celles-ci ont une importance souvent secondaire. On notera le rôle des hormones thyroïdiennes, qui stimulent la thermogenèse en agissant sur l’activité métabolique de l’ensemble des tissus, et celui de l’adrénaline produite par la médullo-surrénale, qui stimule la thermogenèse dans le tissu adipeux brun.

Les hormones peuvent aussi intervenir dans des mécanismes adaptatifs plus lents: c’est le cas des hormones thyroïdiennes, qui augmentent le métabolisme basal et donc la production de chaleur, et dont la concentration est accrue lors de l’acclimatation au froid. Dans le même ordre d’idées, les minéralocorticoïdes (l’aldostérone) interviennent dans la réduction de la teneur de la sueur en sels lorsque les individus commencent à s’acclimater à une température élevée. Ainsi, la perte de sels en cas de sudation abondante est considérablement réduite.

La thermorégulation met également en œuvre une régulation par voie nerveuse du comportement des animaux, conduisant, chez l’animal, à une modification des surfaces exposées, et, chez l’homme, à toute une série de comportements plus élaborés relatifs, par exemple, au choix de ses vêtements ou à la climatisation de son habitat.

4. La température des animaux « à sang froid »

La plupart des animaux « à sang froid » dépendent étroitement du milieu extérieur, bien que, ainsi que nous l’avons mentionné plus haut, ils soient capables, dans certains cas, de maintenir leur température corporelle relativement constante. Un bon nombre d’entre eux sont capables de rester plus chauds que le milieu où ils vivent, que ce soit dans l’air ou même dans l’eau. L’équation générale, écrite sous la forme H ^S = H ^tot 漣 H ^R 漣 H ^C 漣 H ^E nous montre qu’augmenter la température corporelle revient donc à chercher comment maximiser H ^S.

Les animaux aquatiques: une endothermie est-elle possible?

Dans ce cas, H ^E = 0 et H ^R est négligeable. On peut donc écrire H ^S = H ^tot 漣 H ^C. Le milieu aquatique se caractérise par une grande conductivité thermique et par une faible teneur en oxygène dissous, qui nécessite une forte ventilation des surfaces d’échange respiratoires (branchies), où la température du sang s’équilibre avec celle de l’eau. En conséquence, les animaux ne peuvent qu’être à la même température que l’eau, même si leur métabolisme est élevé, sauf si l’animal dispose d’un échangeur thermique placé entre les branchies et le reste du corps. C’est ce qui est réalisé chez certains poissons, comme le thon ou le requin, qui, grâce à un système à contre-courant d’irrigation des muscles, peuvent ainsi conserver localement une partie de la chaleur qu’ils produisent.

Les animaux terrestres: importance du comportement

Pour augmenter H ^S, le moyen le plus classique est d’utiliser les rayonnements solaires (H ^R) et/ou d’augmenter le métabolisme (H ^tot). Les rayonnements solaires sont ainsi utilisés par les reptiles et les insectes. Les reptiles peuvent changer leur couleur: une peau plus sombre absorbe mieux la chaleur solaire et accélère le réchauffement des animaux. Ils peuvent également faire varier la surface exposée au soleil en étalant les pattes ou en aplatissant le corps, également en jouant sur leur orientation par rapport aux rayons du soleil. Les animaux sont ainsi capables de se réchauffer rapidement et, lorsqu’ils ont atteint une certaine température (leur préférendum thermique), ils s’efforcent de la maintenir plus ou moins constante en modulant leur comportement à cette fin (en alternant une exposition à l’ombre ou au soleil, par exemple). On peut extrapoler ces notions et même se risquer à quelques spéculations sur les dinosaures. Il est clair que ces derniers, la plupart de très grande taille (et donc avec un rapport S /V très faible), avaient une inertie thermique telle que leur température corporelle devait rester relativement constante, malgré les fluctuations nycthémérales de la température ambiante. Il est possible que certaines structures (plaques des stégosaures, voile du dimétrodon) aient servi à leur thermorégulation (comme les grandes oreilles des rongeurs désertiques).

L’endothermie chez les insectes

Chez les insectes, comme chez les divers poïkilothermes, la température du corps affecte les possibilités de locomotion, de nutrition, etc. Malgré leur petite taille, ces animaux peuvent néanmoins réaliser une certaine régulation thermique, qui procède à la fois de mécanismes ectothermes et endothermes, grâce à la chaleur reçue du soleil, mais aussi à une capacité à produire de la chaleur (par gramme de poids corporel) très importante. À l’opposé, les insectes au repos et à l’ombre ne mettent que quelques minutes pour se retrouver à la température ambiante. La plus grande partie de la chaleur est produite par les muscles alaires. Étant donné que leur efficacité est comprise entre 10 et 20 p. 100, cela signifie que la majeure partie de l’énergie dépensée est transformée en chaleur. Lors du vol, c’est très important. Souvent, les insectes ne s’envolent que lorsque leur température corporelle a atteint un certain seuil. Si la température externe est basse, les insectes sont capables de faire du « point fixe », c’est-à-dire s’échauffer avant l’envol par un bourdonnement au sol qui s’apparente au frisson thermique des vertébrés. C’est particulièrement le cas d’insectes de grande taille comme des papillons de nuit (leurs écailles réalisent une certaine isolation thermique) qui ne décollent que lorsque leur température thoracique atteint environ 40 ⁰C.

Aspects « sociaux » de la thermorégulation

Nous avons évoqué précédemment comment le regroupement des animaux pouvait les aider à lutter contre le froid. Des mécanismes destinés à maintenir une température adéquate au niveau d’un groupe d’animaux existent chez les insectes sociaux (régulation de la température d’un essaim ou d’une ruche, par exemple). Le maintien d’une température élevée dans un essaim permet à l’ensemble des individus qui le composent de s’envoler en même temps dès que les éclaireuses ont trouvé un site approprié pour implanter la colonie. Il met en jeu des modifications de la densité de l’essaim, les abeilles ménageant des espaces plus ou moins grands par où l’air peut circuler. Le maintien d’une température adéquate dans la ruche, cruciale pour le développement du couvain, met en jeu, selon les besoins, soit une thermogenèse par bourdonnement, soit un rafraîchis-sement par ventilation de la ruche et une augmentation de l’évaporation. Il s’agit donc cette fois de mécanismes qui ne concernent plus l’individu lui-même, mais d’une thermorégulation du couvain réalisée par les ouvrières. Cela les rapproche, d’une certaine manière, des oiseaux qui couvent leurs œufs.

Encyclopédie Universelle. 2012.